近日，华南农业大学生命科学学院彭新湘/张智胜课题组在国际知名期刊Plant Physiology在线发表了题为“Glycolysis dominates over photorespiration in governing oxalate accumulation in rice”的研究论文，该研究揭示了植物中的草酸代谢调控由糖酵解途径所主导，而非学界长期认为的由光呼吸代谢所主导。
草酸是自然界中最简单的二元羧酸，广泛存在于各种生物体中。在植物中的草酸含量一般远高于其它代谢物，可达植物组织干重的3-5%。大量研究表明，草酸在植物中具有重要的生理功能，包括抵抗生物和非生物胁迫、维持细胞离子平衡、调节光合CO2浓度及影响作物营养品质等；而在哺乳动物中，它与多种疾病密切相关，如肾结石和高草酸尿症等。因此，阐明植物草酸合成代谢通路及其调控机理，不仅可为改良植物抗逆性和光合效率提供理论依据，也对合理调控作物中草酸含量、改善食品品质具有重要指导意义。
长期以来，学术界认为植物中存在三条草酸合成途径：（i）光呼吸乙醇酸/乙醛酸氧化途径，（ii）抗坏血酸降解途径，（iii）草酰乙酸水解途径，但迄今为止仍处于争论状态，主要是各方证据的说服力均显不足。该课题组自从上世纪80年代开始关注该领域的研究，期间发表了一系列相关论文（彭新湘和李明启，植物生理学报, 1987, 13:182-; Ji et al., 2005, J Integr Plant Biol, 44:831-; Xu et al., 2006, J Exp Bot, 57:1899-; Tian et al., 2008, Physiol Plant, 133:180-; Xu et al., 2009, J Exp Bot, 60:1799-; Yu et al., 2010, J Exp Bot, 61:1625-; Peng et al., 2016, Plant Biology, 19:345-），但因受困于一些无法理解的结果导致研究几经停滞、进展缓慢。
课题组早期研究已证明，RNA干涉下调水稻硝酸还原酶（NR）可显著降低其草酸含量，本研究进一步采用CRISPR/cas9技术构建了NR三突及NiR2突变体水稻材料，发现两种突变体中的草酸含量均显著降低，并且外源分别施加亚硝酸盐（NR + nitrite）或硝酸盐（NiR + nitrate）可恢复两种突变体中的草酸积累。此外，外源施加光呼吸代谢物（如乙醇酸、乙醛酸、甘油酸）和其它有机酸（如草酰乙酸）也可恢复突变体中的草酸积累，提示这些中间代谢物与草酸合成存在密切联系。进一步对上述草酸含量显著差异的材料进行转录组和代谢组的分析结果表明，草酸积累与糖酵解和三羧酸循环（TCAC）基因的表达以及中间代谢物的含量呈显著正相关。糖酵解中间产物（磷酸烯醇式丙酮酸和3-磷酸甘油酸）及其代谢抑制剂（3-溴丙酮酸和碘乙酸）分别能恢复或抑制草酸积累，进一步证实糖酵解可驱动水稻中的草酸合成。与此同时，该研究还揭示了光呼吸与糖酵解之间相互关联的代谢机理，并且也为长期存在争议的“光呼吸代谢正向调控植物硝酸盐同化的机理”提供了更直接的证据—即光呼吸是通过糖酵解介导，间接调控了植物的硝酸盐同化过程（图1）。
图1 水稻中草酸盐积累与调控的代谢模型
华南农业大学生命科学学院博士毕业生余维与硕士毕业生袁培欣为论文共同第一作者，彭新湘研究员和张智胜副研究员为论文共同通讯作者。研究工作得到了农业生物育种国家科技重大专项（2024ZD04080），广东省自然科学基金（2025A1515012660），特定高校学科建设专项（2023B10564004）等项目的资助。
文章链接：https://doi.org/10.1093/plphys/kiag357
文/图生命科学学院 张智胜
初审/龚慧复审/周海 终审/吕剑红
